Paléontologie & Évolution

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Introduction à la Paléontologie La paléontologie est la science qui étudie les restes d'organismes disparus (fossiles) et les implications évolutives qui en découlent. Elle se situe au carrefour de la géologie et de la biologie. Définition étymologique : Paléo (grec palaios ) : ancien Onto (grec ontos ) : vie, être Logie (grec logos ) : discours, science Elle s'intéresse à toute trace laissée par un organisme vivant, fossilisé dans la roche (restes d'organismes, coquilles, squelettes, traces, etc.). Utilités de la Paléontologie Connaissance du monde vivant et de son évolution. Datation relative des terrains. Reconstitution des environnements de dépôt (paléoécologie). Recherche pétrolière. Établissement d'une échelle stratigraphique. Historique de la Paléontologie L'histoire de la paléontologie est née de l'interrogation des hommes à trouver des animaux ou leurs os pétrifiés (fossiles). Antiquité : Xénophane de Colophon (V e siècle av. J.-C.) et Aristote (IV e siècle av. J.-C.) avancent les premières hypothèses sur l'incorporation d'organismes dans les roches. Les auteurs comme Xénophane ou Thalès comprirent l'origine des fossiles par le lent déplacement des mers, mais leurs écrits furent oubliés. Théophraste , disciple d'Aristote, interpréta la signification des fossiles comme une "force plastique souterraine" façonnant les fossiles (théorie erronée). Moyen Âge en Europe : Plusieurs interprétations s'affrontent sur l'origine des fossiles. Thèse diluvienne : les fossiles sont des preuves du déluge biblique et témoignent de la destruction de certaines espèces par Dieu. Défendue par Ristoro d'Arezzo , Luther et Descartes . Thèse de la génération spontanée : s'applique aussi aux cristaux et aux êtres vivants. Défendue par Albert le Grand . Renaissance : Premières identifications de fossiles. Fabio Colonna (1616) fut le premier à démontrer que les glossopètres (pierres de langue) étaient des dents de requins. XVII e siècle : Nicolas Sténon expose son principe de superposition, établissant que les couches les plus récentes se superposent aux plus anciennes. XVIII e siècle : William Smith (1800) constate que les fossiles ont une répartition fixe dans les couches géologiques, permettant la datation. XIX e siècle : Avant 1800, la paléobiologie (application des fossiles à la géologie historique) était antérieure à la géologie organisée. Georges Cuvier (1769-1832) : Promoteur de l'anatomie comparée, il observe que le fossile est un document clé pour comprendre les mécanismes terrestres et l'évolution de la vie. Il était un "catastrophiste" (plusieurs catastrophes et créations successives). Lamarck (1744-1829) : Grand spécialiste des invertébrés, il propose une transformation progressive des êtres vivants sous l'influence du milieu extérieur (transformisme). Charles Darwin (1809-1882) : Son œuvre impose le transformisme. Il suggère la variation (individus d'une même espèce non identiques) et la sélection naturelle (les bonnes variations sont retenues, les mauvaises éliminées). XX e siècle et au-delà : Gregor Mendel (1822-1884) : Apporte sa contribution au débat avec ses études génétiques (1865). Thomas Hunt Morgan : Élargit les travaux de Mendel sur la transmission de l'hérédité chez les drosophiles. Apports de la biologie moléculaire : Découverte de la structure de l'ADN, travaux de Monod et Jacob sur l'archivage de l'information dans les gènes. Les variations observées par Darwin sont des mutations et réarrangements des bases azotées. L'essor de l'informatique (années 1980) et des techniques d'imagerie (scanner, tomographie) enrichit l'étude des fossiles. La statistique et l'étude de la biodiversité (terme récent) contribuent à la modernisation du concept d'espèce en paléontologie. Fossiles et Fossilisation Définition du fossile : Du latin födere ("creuser", "fouir"). Tout objet fouillé et exhumé. En paléontologie, désigne les restes d'organismes conservés dans une roche sédimentaire. Types de fossiles selon la taille : Macro fossile : Millimétrique à pluricentimétrique. Micro fossile : Millimétrique et infra millimétrique (nécessite un microscope). Le fossile est une source d'informations sur l'organisme et son environnement, mais l'information est souvent fragmentaire. Taphonomie : Étude des processus agissant dès la mort de l'organisme et jusqu'à sa fossilisation. Types de Fossilisation (Diagenèse) La fossilisation est un processus complexe, influencé par la composition originelle des organismes et les conditions environnementales après la mort. Perminéralisation : Remplissage des espaces vides d'un organisme par des minéraux (ex: paroi cellulaire d'une cellule végétale). Épigénisation ou pseudomorphose : Apparition d'un nouveau minéral ou recristallisation d'un minéral existant sans changement de forme. Carbonisation/Carbonification : Transformation d'une substance organique en charbon, gaz et goudrons sous l'effet de la chaleur. Incrustation : Dépôt de minéraux autour ou sur l'organisme. Recristallisation : Changement de cristallinité de la phase préexistante sans modification chimique (ex: aragonite en calcite). Concrétion : Réunion de différents corps chimiques et physiques qui se solidifient ensemble (ex: concrétion de boue autour d'un squelette de poisson). Ichnofossiles (Traces Fossiles) Ce sont des traces laissées par l'activité des organismes. Traces d'habitation : Traces de repos : Cubichnia Terriers dans les sédiments : Domichnia Terriers forés dans un substrat dur : Insolidichnia Traces de nutrition : Organismes psammivores : Fodinichnia Organismes prédateurs : Mordichnia Organismes brouteurs : Pascichnia Traces de déjection : Faecichnia Traces de déplacement : Traces de reptation : Repichnia Traces de pas : Gradichnia Pseudofossiles : Formations inorganiques pouvant être confondues avec des fossiles. Classification Simplifiée des Êtres Vivants Règne végétal : Thallophytes (algues, champignons) Cormophytes (bryophytes, ptéridophytes, spermaphytes) Règne animal : Protozoaires Métazoaires (invertébrés, vertébrés) Taxonomie : Règne, Embranchement, Classe, Ordre, Famille, Genre, Espèce. Origine de la Vie et Premiers Fossiles Généralités : 4600 Ma : Formation du système solaire. Formation de la Terre (noyau, manteau, croûte). Différenciation gaz et eau, donnant hydrosphère et atmosphère. Atmosphère primitive dépourvue d'oxygène libre. Expérience biochimique de Stanley (1950) : Synthèse d'acides aminés et gras à partir de $\text{CH}_4 + \text{H}_2 + \text{NH}_4 + \text{H}_2\text{O}$ sous décharges électriques. Formation de microsphères ou protocellules avec un code génétique. Apparition de bactéries et algues cyanophycées produisant de l'oxygène libre. Premiers fossiles : Au Cambrien, vie florissante d'invertébrés (faune d'Ediacara). Peu de fossiles au Précambrien car : Organismes simples, peu fossilisables. Formes peu nombreuses. Pas d'oxygène libre, donc pas de coquilles carbonatées fossilisables. Procaryotes : 3.5-3.9 Ma : Bâtonnets charbonneux à double paroi (Onverwacht, Fig tree - Afrique du Sud). 3.4-3.5 Ma : Stromatolites. Bâtonnets de flore précambrienne de 2 Ma (Birrimien - Côte d'Ivoire). Eucaryotes : Mécanisme de passage procaryote/eucaryote inconnu. Symbiose (chloroplaste, mitochondrie). Premiers eucaryotes : 1.4-1.3 Ma. Animaux pluricellulaires : 0.8 Ma (faune d'Ediacara 0.6-0.7 Ma). Conclusion sur l'origine de la vie : 4.6-3.5 Ma : Pas de vie organisée. Molécules organiques s'élaborent (microsphères). 3.4 Ma : Apparition de bactéries ou algues bleues-vertes (procaryotes aquatiques et anaérobies). 2.00 Ma : Premières traces d'oxygène libéré par des algues photosynthétisantes, sédiments oxydés, développement de stromatolites. 1.4 Ma : Apparition des Eucaryotes (unicellulaires, puis pluricellulaires : végétaux 1.3 Ma, animaux 0.9-0.8 Ma). Atmosphère s'enrichit en oxygène libre grâce à la photosynthèse, formation de la couche d'ozone. 700 Ma : Développement des premiers embranchements d'invertébrés (Cnidaires, Annélides, Arthropodes, Échinodermes, Mollusques), annonçant l'explosion de la vie marine au Cambrien. Évolution Généralités : La paléontologie moderne reconstitue l'arbre phylétique (phylogénétique) en admettant le concept de l'évolution. Historique (voir section précédente pour les détails) : Cuvier (catastrophisme) s'oppose à Lamarck (transformisme). Darwin (variation et sélection naturelle). Mendel (génétique). Thomas Hunt Morgan (hérédité chez les drosophiles). Biologie moléculaire (mécanismes de l'hérédité, génétique moléculaire). Mutations, principe et mécanisme : La mémoire du vivant est archivée dans les gènes. Les variations observées par Darwin sont des mutations et réarrangements des bases azotées. Toute mutation n'est pas bénéfique : létales, neutres mais susceptibles d'évoluer. Espèce et spéciation : Espèce : Population dont les individus peuvent se croiser et donner des descendants féconds dans des conditions naturelles. Spéciation : Création de nouvelles espèces par acquisition de nouveaux caractères dans le patrimoine génétique. Isolement géographique : Processus majeur de spéciation (ex: pinsons des Galápagos). Travaux de Radman (1978) sur les enzymes de correction de l'ADN. Les mutants peuvent devenir résistants (ex: bacilles pathogènes aux antibiotiques). Rôle de la sélection naturelle. Types et Lois de l'Évolution : Ontogenèse : Développement d'un individu de la fécondation à la forme adulte définitive (développement embryonnaire, croissance, psychologie). Phylogenèse : Histoire évolutive d'une espèce ou d'un groupe d'espèces apparentées. Orthogenèse : Théorie néo-lamarckienne qui suppose une direction à l'évolution. Peut mener à l'hypertélie et l'extinction. Anagenèse : Évolution phylétique, temporelle et graduelle. Cladogenèse : Processus évolutif aboutissant à l'apparition de nouvelles espèces par scission d'une lignée ancestrale. Principe de l'irréversibilité ou Règle de Dollo. Évolution dirigée et adaptation. Évolution temporaire et permanente. Évolution convergente : (ex: requins, ichtyosaures, dauphins). Vitesse d'évolution : (ex: éléphant, pléistocène, brachiopode). Écologie et Paléoécologie Autécologie : Étude des individus pris séparément dans leurs milieux (biotope). Démécologie : Synonyme d'écologie des populations. Étude des variations de la taille des populations et des caractéristiques génétiques, phénotypiques, comportementales et culturelles. Synécologie / Biocénologie : Étude des rapports entre populations de types différents de la biocénose (ensemble des organismes) d'un écosystème. Biocénose : Ensemble des êtres vivants coexistants dans un espace écologique donné, plus leurs organisations et interactions. Biotope : Type de lieu de vie défini par des caractéristiques physiques et chimiques relativement uniformes. Thanatocénose : Accumulation naturelle des cadavres des animaux dans un site. Taphocénose : Ensemble des êtres vivants fossilisés dans un même milieu. Permet de reconstituer les paléoenvironnements. Écosystème : Ensemble formé par une communauté d'êtres vivants en interrelation (biocénose) avec son environnement (biotope). Niche écologique : Position occupée par un organisme, une population ou une espèce dans un écosystème, et l'ensemble des conditions nécessaires à une population viable. Biosphère : Ensemble des organismes vivants et leurs milieux de vie (lithosphère, hydrosphère, atmosphère). IGBP (International Geosphere Biosphere Program). Structure des communautés : Espèces dominantes : >50% Espèces caractéristiques : 15-50% Espèces accompagnatrices : 5-15% Espèces fortuites : Trois domaines principaux : Terrestre, Limnique, Marin. Modes de vie des organismes : Pélagique, Benthique. Mode pélagique : Planctoniques/nectoniques Phytoplancton/zooplancton Méroplancton/holoplancton Pseudoplancton Mode benthique (benthos) : Épibenthos/endobenthos Épibenthos (vagile ou sessile) Mode de vie terrestre : Fonction de nutrition : Autotrophes, Hétérotrophes (microphages, macrophagess, saprophages/limmivores, parasites). Fonction de respiration : Plantes (feuilles), Animaux aquatiques (peau, branchies). Facteurs extérieurs de l'écologie : Lumière (zones euphotique, photique, aphotique). Température (eurythermaux, sténothermaux). Oxygène et CO2 (eurybiontes, sténobiontes). Salinité (eaux douces, saumâtres, marines, hypersalines; euryhalins, sténohalins). Turbulence, courants et marées (brassage ou séparation des populations). Substratum (induré/perforants, meuble/fouisseurs). Bathymétrie (eurybathes, sténobathes). Disciplines Liées à la Paléontologie Micropaléontologie : Branche de la paléontologie étudiant les micro-organismes ( Paléobotanique : Étude des plantes fossiles, très proche de la palynologie. Le type de fossilisation influence les restes botaniques. Impressions de feuilles, végétaux perminéralisés (bois silicifié), végétaux carbonisés (houille). Paléoxylologie : Étude du bois fossile. Identification des macrofossiles au niveau de l'espèce (haute résolution taxinomique), transport sur courtes distances (vision très locale de la végétation). Paléoichnologie : Étude des traces laissées par les organismes (empreintes de pas, terriers). L'objet fossilisé est un moulage, pas une minéralisation organique. Biostratigraphie : Établissement d'une chronologie relative des couches géologiques en combinant données paléontologiques et sédimentologiques. Paléoclimatologie : Étude de l'évolution du climat basée sur diverses données (fractionnement isotopique de l'oxygène, faune, flore, foraminifères). Paléogéographie : Reconstitution du mouvement des plaques tectoniques et des masses continentales. Paléoécologie : Études des interactions entre organismes passés, basée sur données (terriers, œufs fossilisés, restes de repas). Reconstitution paléoenvironnementale : Corrélation des fossiles avec les indices sédimentologiques pour reconstituer l'environnement de dépôt. Taphonomie : Détermine les processus agissant dès la mort de l'organisme et jusqu'à sa fossilisation.