Physiologie Végétale antish

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### Introduction Générale La physiologie végétale étudie les processus vitaux des plantes, notamment leur nutrition. Ce document résume les bases de la nutrition hydrique et minérale, ainsi que la photosynthèse. ### Chapitre I : Nutrition Hydrique #### Introduction La nutrition hydrique est l'apport en eau de la plante, essentiel à son fonctionnement. Elle comprend trois étapes : - **Absorption de l'eau :** Par le sol et l'atmosphère. - **Circulation de l'eau :** Dans la plante. - **Émission d'eau :** Par la plante. #### 1. Propriétés Physico-Chimiques de l'Eau - **États de l'eau :** - **Liquide (0-100°C) :** Forme absorbée par la plante. - **Vapeur (>100°C) :** Forme rejetée par les parties aériennes. - **Solide ( \text{pt}$ (pression de turgescence), S > 0, entrée d'eau. - Si $\pi POext (S > 0). - **Plasmolyse :** Cellule rétractée (membrane cytoplasmique décollée) lorsque POint tiges/feuilles), âge (jeunes > âgées), cycle de vie (germination/floraison > grande quantité d'eau). #### 5. Émission d'Eau par la Plante 99% de l'eau absorbée est perdue par : ##### 5.1. Guttation ou Sudation - **Définition :** Sortie d'eau sous forme de gouttelettes par les **hydathodes**. - **Conditions :** Soir ou humidité ambiante élevée. - **Cause :** Poussée radiculaire. - **Fonction :** Permet l'appel d'eau quand l'atmosphère est chargée d'humidité. ##### 5.2. Transpiration Perte d'eau sous forme de vapeur d'eau quand l'atmosphère est sèche. Deux formes : ###### 5.2.1. Transpiration Stomatique - **Mise en évidence :** Expérience du chlorure de Cobalt (CoCl2) : le papier vire au rose aux endroits de sortie de vapeur d'eau, correspondant aux **stomates** (Fig. 10). - **Localisation :** Généralement face inférieure (feuilles **hypostomatées**), ou deux faces (feuilles **amphistomatées**), ou face supérieure (feuilles **épistomatées** pour plantes aquatiques). - **Mécanisme :** Réglée par l'ouverture/fermeture de l'**ostiole**, dépend de la pression osmotique des cellules stomatiques. - PO épi > PO sto : Plasmolyse des cellules stomatiques, ostiole se ferme. - PO épi PO des cellules épidermiques $\rightarrow$ ouverture de l'ostiole $\rightarrow$ perte d'eau. - **Résistance foliaire (stomatique) :** Fermeture de l'ostiole pour empêcher la sortie d'eau en conditions défavorables. Augmente avec la PO du sol et diminue avec la PO des cellules stomatiques. - Plus le potentiel hydrique est faible, plus la résistance foliaire est élevée, plus la croissance est ralentie. ##### 7.2. Bilan Hydrique et Adaptation des Plantes aux Stress Hydriques ###### 7.2.1. Bilan Hydrique - Eau absorbée = eau transpirée + eau fixée. - Exemple : 100% = 99% + 1%. - La plante rejette la majeure partie de l'eau absorbée, une petite partie est fixée. ##### 7.3. Adaptations Deux types d'adaptations pour maintenir l'équilibre hydrique : ###### 7.3.1. Adaptations Physiologiques - Élévation de la résistance foliaire pour diminuer la perte d'eau, en diminuant la PO des cellules stomatiques. ###### 7.3.2. Adaptations Structurelles - **Favoriser l'absorption :** Système racinaire étalé ou profond. - **Diminuer la perte d'eau :** Réduction de la surface de transpiration (ex: épines chez sclérophytes, Fig. 13), stomates enfoncés dans des cryptes pilifères. - **Conserver l'eau :** Organes spécialisés (bulbes, tubercules aquifères, Fig. 14). ### Chapitre II : Nutrition Minérale #### A – Nécessité et Rôle des Éléments Minéraux Les végétaux ont besoin d'éléments minéraux pour leur structure et leurs activités. #### 1. Composition Minérale des Végétaux Déterminée sur le résidu sec après incinération. - **Éléments caractéristiques des substances organiques :** C, H, O (> 90% du résidu sec). - **Éléments minéraux :** Classés en deux groupes : - **Macroéléments :** Présents en quantités importantes (quelques pour mille à quelques pour cent de la matière sèche). Azote (N), Potassium (K), Calcium (Ca), Magnésium (Mg), Soufre (S), Phosphore (P). - Peuvent inclure Na, Cl, Si (variables, pas toujours nécessaires). - **Oligoéléments :** Présents en faibles quantités ( 60 enzymes. - Favorise la photosynthèse, diminue la transpiration, réduit le flétrissement. - Indispensable pour tout végétal. - **Sodium (Na) :** - La plupart des espèces le tolèrent, mais ne s'en passent pas. - Ion d'accompagnement pour introduire un anion. - Nécessaire aux algues marines pour la pression osmotique interne. - Nécessaire aux plantes C4, Crassulacées et certaines halophytes. - **Calcium (Ca) :** - Carence $\rightarrow$ malformation des jeunes feuilles. - Constituant de la lamelle moyenne (pectate de calcium). - Rôle antitoxique (antidote), diminue la perméabilité cellulaire. - Freine la pénétration de l'eau et de la plupart des ions. - Contrôle l'ouverture des canaux ioniques transmembranaires (osmorégulation). - Active certaines enzymes (ATPases). - Second messager dans l'action des hormones. - **Magnésium (Mg) :** - Constituant de la chlorophylle. - Activateur des ATPases et kinases (phosphorylation des sucres). - Élément de liaison entre ATP et son substrat. ###### 1.1.2. Macroéléments Métalloïdiques - **Phosphore (P) :** - Rôle fondamental dans la photosynthèse et la respiration. - Stimule la floraison. - Constituant de coenzymes et enzymes spécifiques (phosphatases, phosphorylases, phosphomutases). - Constituant d'éléments structuraux essentiels (phospholipides, acides nucléiques), échanges d'énergie, réactions métaboliques. - **Soufre (S) :** - Entre sous forme réduite dans les molécules organiques (sulfures, disulfures). - Participe à la formation Thiol (-SH) des acides aminés (cystéine, méthionine). - Maintien de l'équilibre oxydo-réduction. - Favorise la multiplication cellulaire et la cicatrisation. - Carence $\rightarrow$ chlorose (incapacité à synthétiser la chlorophylle). - **Chlore (Cl) :** - Ion accompagnateur. - Indispensable à certaines espèces adaptées au sel. - Crée des potentiels électriques négatifs, favorisant l'entrée des cations. - Responsable de la turgescence cellulaire. - Nécessaire à la photosynthèse (transfert des électrons de l'eau à la chlorophylle). - **Silicium (Si) :** - Inutile pour la plupart des plantes. - Chez les Graminées et certains végétaux, assure la minéralisation des parois et la rigidité des tiges. ##### 1.2. Oligoéléments - **Fer (Fe) :** - Indispensable à la synthèse de la chlorophylle (carence $\rightarrow$ chlorose). - Constituant de systèmes d'oxydo-réduction (cytochromes, etc.). - Assure l'union enzyme-substrat. - **Cuivre (Cu) :** Participe à la catalyse d'oxydoréductions, constituant d'enzymes (cytochrome oxydase). - **Molybdène (Mo) :** Nécessaire à la fixation de l'azote atmosphérique dans les nodosités des légumineuses, intervient dans la réduction des nitrates. - **Manganèse (Mn) :** Rôle dans les oxydoréductions (photosynthèse), hydrolyse des peptides, décarboxylations, activateur enzymatique. - **Zinc (Zn) :** Cofacteur d'enzymes (alcool déshydrogénase). Absence $\rightarrow$ troubles du métabolisme de l'auxine, perturbations de croissance. - **Bore (B) :** - Rôle dans le passage des sucres à travers les membranes cellulaires. - Intervient dans la floraison, la fructification, le fonctionnement des méristèmes. #### B – Absorption Minérale et Transport d'Ions Mécanismes d'absorption et de transport des ions minéraux. #### 1. Caractères Généraux de l'Absorption ##### 1.1. Modalités - **Plantes terrestres :** Absorption par les poils absorbants ou régions non subérifiées de la racine. - **Plantes aquatiques :** Par la surface des racines ou tout le thalle. - **Forme d'absorption :** Ions (sels ou acides faibles) en solution, adsorbés par les colloïdes (échange possible), ou chélatés (pour éviter l'hydrolyse, ex: Fer). ##### 1.2. Facteurs de Variation - **Intensité :** Varie selon le type, l'âge, l'espèce des cellules. - **Concentration du milieu :** La vitesse d'absorption d'un ion varie avec sa concentration. - **Interactions :** Antagonismes entre ions (présence d'un ion diminue la pénétration d'un autre). - **État physiologique :** Lié au métabolisme respiratoire. Absence d'oxygène, inhibiteurs, découpleurs $\rightarrow$ diminution de l'absorption. - **Température :** Élévation de température stimule l'absorption (sauf Ca). ##### 1.3. Destinée des Ions Absorbés - **Traversée :** Paroi pectocellulosique $\rightarrow$ plasmalemme $\rightarrow$ cytoplasme (fixation sur structures, pénétration dans organites) $\rightarrow$ vacuole (via tonoplaste). - **Circulation intercellulaire :** Souvent de cytoplasme à cytoplasme (symplasme) via plasmodesmes. - **Exsorption :** Une partie des ions peut ressortir. #### 2. Cinétique de l'Absorption Déroulement de l'absorption en fonction du temps : - **Phase d'installation :** Brève, entrée dans l'apoplasme (parois, lacunes). - **Seconde phase (stationnaire) :** Moins rapide, pénétration dans le système, sous influence du métabolisme. - **Phase d'équilibre :** Système saturé, absorption nette s'arrête (sauf croissance). #### 3. Types de Transports - **Flux hydrique :** Entraîne les ions (important pour transports à distance, moins pour l'absorption cellulaire directe). - **Transport passif (exergonique) :** Diffusion (mouvements d'ions indépendants de l'eau). - **Transport actif (endergonique) :** Nécessite de l'énergie. - **Diffusion facilitée :** Mouvements accélérés par protéines membranaires. - **Transport actif secondaire :** Association transport actif et diffusion. #### C – Alimentation Minérale des Végétaux Supérieurs #### 1. Le Sol et l'Alimentation Minérale ##### 1.1. La Solution du Sol - Apporte eau et substances minérales aux racines. - Composition variable, difficile à déterminer sans contamination. - Contient des **chélates** (complexes organo-métalliques, ex: Fe3+, Zn2+) importants pour l'alimentation. ##### 1.2. Les Particules du Sol - **Solubilisation :** Par eau de pluie (acide), ou eau des racines (ions H+). - **Exemples :** Calcaire actif, phosphate tricalcique. ##### 1.3. Les Colloïdes - **Adsorption :** Argiles et acides humiques adsorbent les cations. - **Échange cationique (CEC) :** Adsorption réversible, ions échangés contre protons ou autres cations. - **Rôle :** Constituent une réserve d'ions pour la plante, réduisent le lessivage. - **Différence NO3- / NH4+ :** NO3- non adsorbable, entraîné par les pluies ; NH4+ retenu par les colloïdes. ##### 1.4. Importance du pH - **pH du sol :** Varie de 5 (sols siliceux) à 8 (sols calcaires). - **Influence :** Les racines abaissent le pH par exsorption d'ions H+. Le pH conditionne la microflore du sol. - **Optimal :** Entre 5 et 8 pour la végétation. - pH acide ( 8) : Précipitations de phosphate et carbonate, insolubilisation du fer. #### 2. La Chélation - **Définition :** Complexes organométalliques stables où un métal (Fe, Zn, Ca, Mg) est inséré dans une molécule chélatrice. - **Rôle :** Permet l'alimentation en éléments minéraux difficiles à pH élevés. - **Chélateurs :** EDTA, acide salicylique, acide citrique, EDDHA, DTPA, substances humiques. - **Digestion :** Le chélate est digéré par les tissus, le métal devient disponible (libération à l'extérieur ou à l'intérieur des cellules). #### 3. Les Doses Utiles ##### 3.1. Valeurs Optimales - **Toxicité :** Tout élément à forte dose devient toxique. - **Courbe d'action (de récolte) :** Présente un palier optimal entre l'insuffisance et l'excès (Fig. 15). ##### 3.2. Déficiences et Excès - **Symptômes :** Visibles à l'œil nu, varient selon les espèces. - **Carence en azote (faim d'azote) :** Végétation chétive, chlorose (pâlissement jaune des feuilles), pigments anthocyanes. - **Excès d'azote :** Développement végétatif excessif, affaiblissement (verse des Céréales). - **Carence en phosphore :** Chlorose (extrémité des feuilles), reproduction compromise. - **Carence potassique :** Symptômes variables selon l'espèce. - **Excès de calcium :** Chlorose calcique (trouble d'absorption du fer). - **Carence en bore :** Maladie du cœur de la Betterave. - **Carence en manganèse :** Taches sombres sur les feuilles d'Avoine. ##### 3.3. Consommation de Luxe - Au-delà d'un certain niveau critique, l'absorption continue d'un élément n'améliore pas la croissance mais augmente le taux interne de l'élément (gaspillage). #### 4. Les Interactions entre Éléments - **Synergie :** L'effet d'un élément est amplifié par la présence d'un autre (ex: absorption de P facilitée par Mg2+). - **Antagonisme :** L'effet d'un ion est atténué par la présence d'un autre (ex: Ca gêne l'absorption de la plupart des ions). - Nécessité d'un équilibre entre les composants de la solution nutritive. #### 5. Exigences Particulières et Adaptations ##### 5.1. Diversité des Exigences - **Plantes psammophiles :** Vivent sur sables. - **Rupicoles :** Sur rochers. - **Métallophiles :** Vivent sur gisements métallifères, plantes indicatrices. - **Préférences :** - Crucifères : Sulfates. - Légumineuses : Potassium. - Plantes rudérales : Calcaire, nitrates. - Certaines espèces : Magnésium (calcaires dolomitiques). - Natrophiles : Croissance améliorée par Na (en plus de K). ##### 5.2. Le pH du Sol et la Répartition des Végétaux - **Acidophiles/Acidiphiles :** Sols très acides (pH 3.5-5) ou légèrement acides (pH 4.5-6). - **Neutrophiles :** Sols légèrement acides, neutres ou pH plus élevé (voisin de 7). - **Basophiles/Basiphiles :** Sols à pH > 7. ##### 5.3. Plantes Calcicoles et Calcicifuges - **Calcicoles :** Se développent sur terrains calcaires. - **Calcifuges :** Se développent sur terrains siliceux (souvent silicophiles). ##### 5.4. Les Halophytes Plantes halophiles ("halomorphes") fréquentant les sols salés (chargés de chlorure de sodium). - **Caractéristiques :** - Morphologie et structure adaptées à l'économie d'eau. - Tissus avec pression osmotique très élevée. - Cellules riches en sels, grande résistance à l'intoxication par NaCl. - Barrage sélectif limitant la pénétration du sel à très fortes concentrations. - **Classification (selon résistance au sel) :** - Sensibles : Affectées dès 2-3 g.l-1. - Assez résistantes : Tolèrent 3-5 g.l-1. - Résistantes : Acceptent jusqu'à 10 g.l-1. - Très résistantes : Intérêt pour culture en sol salé. ### Chapitre III : Nutrition Azotée et Carbonée #### Introduction - **Azote :** Les végétaux terrestres tirent généralement leur azote du sol (nitrates, sels d'ammonium). Les Légumineuses et certaines espèces fixent l'azote de l'air grâce à des bactéries symbiotiques. - **Rôle de l'azote :** Constituant fondamental des Enzymes, coenzymes, acides nucléiques et autres dérivés protidiques. - **Cycle de l'azote (Fig. 19) :** Cycle entre sol, atmosphère et biosphère, où l'azote est mobilisé et les microorganismes jouent un rôle clé. - **Sources d'azote :** - **Azote moléculaire (N2) :** Atmosphérique (78%), dissous dans l'eau, absorbé par les sols desséchés. - **Azote minéral :** Sels ammoniacaux (NH4+), Nitrates (NO3-), Nitrites (NO2-), Nitreux (N2O2), Nitrique (NO). - **Azote organique :** Molécules organiques azotées, substances humiques, composés phénols, acides aminés, sucres aminés. #### 1. L'Azote du Sol - **Teneur :** 1g/kg de terre en surface (5000 kg/ha). - **Formes :** Minérale (50-100 kg/ha) et organique (humus). ##### 1.1. L'Humus - **Définition :** Matière organique (12-15%) du sol, issue de la décomposition de déchets animaux et végétaux. - **Minéralisation :** Transformation de la matière organique en substances minérales (NH4+, NO3-, CO2, H2PO4-, SO42-, cations, anions). - **Première étape :** Par bactéries cellulolytiques et protéolytiques, champignons. Rapide, dégradation de 70% de la matière organique. - **Seconde étape :** Sur les résidus difficiles à dégrader. Lente (1-6% par an), compensée par de nouveaux apports. - **Composition :** Acides humiques, acides fulviques, humine. ##### 1.2. L'Humification et les Différents Types d'Humus - **Formation :** Principalement par bactéries (aérobies, anaérobies), Actinomycètes, champignons. Nécessite humidité, aération modérée, température (30-40°C), pH. - **Types d'humus :** - **Mull calcique :** Sols calcaires (pH 7.5-8.5), microflore abondante, structure excellente, peu de lessivage (humus noirâtre des prairies). - **Mull forestier (humus doux) :** Forêt feuillue (pH 5-6.5). - **Moder (terreau) :** pH 6), Clostridiums (sol humide, pH neutre/basique), Cyanobactéries (pH 8, température élevée > 25°C). - **Rôle :** Enrichissement des sols en azote (5-40 kg/ha/an). #### 6. Fixation Symbiotique de l'Azote ##### 6.1. Interaction Légumineuses – Rhizobiums - **Découverte :** J.B. BOUSSINGAULT (1838) a montré que les légumineuses peuvent assimiler l'azote de l'air grâce aux nodosités racinaires formées par les bactéries **Rhizobiums** (isolées par BEIJERINCK en 1888). - **Importance :** Économiquement plus importante que la fixation libre. - **Plantes :** Légumineuses (83% des familles), Aulne (microbe endophyte champignon ascomycète). ##### 6.2. Spécificité de l'Interaction - Chaque espèce de légumineuse a une souche spécifique de *Rhizobium*. - **Groupes d'inoculations croisées :** Ensemble d'espèces de légumineuses qui développent des nodules avec des bactéries d'un même groupe (ex: Luzerne avec *R. meliloti*). - **Spécificité (BOHLOOL et SCHMIDT, 1974) :** Interaction glycoprotéines (sécrétées par racines) et polysaccharides (paroi bactérienne) agissant comme récepteurs. - **Famille Rhizobiacées :** Trois genres : - **Rhizobium (sens strict) :** Croissance rapide, nodulent légumineuses des régions tempérées (ex: *R. leguminosarum*, *R. phaseoli*, *R. meliloti*). - **Bradyrhizobium :** Croissance lente, nodulent légumineuses tempérées et tropicales (ex: *B. japonicum*). - **Azorhizobium :** (ex: *A. caulinodans*) Envahit les nodules caulinaires. - **Formes des Rhizobium :** Granulaires, bâtonnets (lisses, striées), flagelles. ##### 6.3. Étapes de la Symbiose - Interaction hôte-bactérie fournit la **nitrogénase** (enzyme bactérienne). - La plante fournit les structures pour stabiliser la fixation de l'azote. - **Infection :** Prolifération des Rhizobiums dans la rhizosphère et colonisation des racines via les poils absorbants. - **Courbure des poils absorbants :** Due à la sécrétion d'acide $\beta$-indolylacétique (AIA). - **Formation des nodosités :** Bactéries traversent la paroi du poil, libérées dans les cellules du primordium nodulaire, prolifèrent, envahissent le nodule qui se charge de **léghémoglobine** (pigment rose). - **Bactéroïdes :** Bactéries prennent diverses formes, enfermées dans des vésicules limitées par une membrane péribactéroïdienne, formant un **symbiosome** (unité fonctionnelle). ##### 6.4. Biochimie de la Fixation - **Nodulines :** Protéines spécifiques synthétisées par la plante dans les nodules. - Classe I : Exprimées au début de l'infection, rôle dans la morphogénèse. - Classe II : Exprimées une fois le nodule formé, rôle dans le pouvoir fixateur. - **Léghémoglobine :** Découverte par VIRTANEN (1939). Fonctionne comme un **tampon d'oxygène**, assure l'apport d'oxygène aux cellules/bactéroïdes tout en protégeant la nitrogénase. - **Gènes fix / nif :** Codent le pouvoir fixateur des bactéroïdes, gènes *nif* sont impliqués dans la synthèse de la nitrogénase. #### 7. Conditions Générales de la Symbiose Rhizobiums-Légumineuses - **Intérêt :** Nodulation et fixation d'azote des légumineuses. - **Bénéfices :** - Pour la plante : Azote atmosphérique fixé. - Pour la bactérie : Milieu nutritif favorable dans la nodosité. - Pour l'agriculture : Fourrage de qualité, pas besoin d'engrais azotés. - Dépend de facteurs endogènes (souche, plante) et environnementaux. ##### 7.1. Facteurs Endogènes - **Concordance :** Entre souche de *Rhizobium* et espèce de légumineuse. - **Facteurs génétiques :** Certaines souches ont un large spectre de spécificité. Nodulation et fixation dépendent de déterminants génétiques. ##### 7.2. Facteurs Environnementaux ###### a) Effet du pH - **Optimal :** pH 5-8. En dehors, la fixation cesse. - **Influence :** pH élevé inhibe la nodulation si apport d'azote combiné. ###### b) Effet de la Température - **Inhibition :** Fixation de l'azote inhibée à des températures élevées (dénaturation des enzymes). - **Optimal :** 28-32°C pour la nodulation efficiente (*Phaseolus*). ###### c) Effet de la Composition Ionique du Sol - **Important :** Cobalt, molybdène, fer. - **Cobalt :** Synthèse de vitamine B12, enzymes des nodosités. - **Molybdène :** Fixation de l'azote, carence $\rightarrow$ chlorose. - **Fer :** Composition des transporteurs d'électrons, hémoglobine. - **Autres ions :** - Phosphore/phosphate : Taux élevé $\rightarrow$ nodulation plus rapide et abondante. - Soufre : Intervient dans la nodulation (une fois initiée). ###### d) Nombre de Rhizobiums Nécessaire pour l'Inoculation d'une Graine - **Densité :** 3000 bactéries vivantes/graine (BONNIER et LEBRUN, 1967). - **Environnement défavorable :** Inoculum massif (10^5^ Rhizobiums/graine) donne 90% de plantes nodulées. - **Rendement maximum (Soja) :** 10^6^ Rhizobiums/graine (LAGACHERIE et al., 1973). #### CHAPITRE II : NUTRITION CARBONÉE : PHOTOSYNTHÈSE #### Introduction - **Carbone :** Fondamental pour tous les composés chimiques des plantes. - **Énergie :** L'énergie lumineuse est utilisée pour fixer le carbone du CO2 (photosynthèse). - **Photosynthèse vs Respiration :** - **Photosynthèse :** Capture énergie lumineuse et CO2 pour synthétiser des composés organiques (anabolisme). - **Respiration/Fermentation :** Dégradation de substrats carbonés pour libérer de l'énergie (catabolisme). - **Cycle planétaire :** Ces deux processus opposés régulent le CO2 atmosphérique. - **Importance :** La photosynthèse est le processus le plus important de la biosphère, sa suppression entraîne une perturbation majeure. #### 1. Mise en Évidence, Définition et Importance de la Photosynthèse - **Mise en évidence :** Expérience simple avec un rameau de plante aquatique (Fig. 24) : dégagement d'O2 et absorption de CO2 à la lumière. - **Localisation :** Se déroule dans les parties vertes des plantes, dans les chloroplastes contenant la chlorophylle. - **Produits :** Glucides (amidon). - **Définition :** Phénomène métabolique où les plantes vertes utilisent l'énergie lumineuse pour synthétiser des corps organiques (glucides) à partir de l'eau et du CO2. - **Équation globale :** $$ \text{CO2} + \text{H2O} \xrightarrow{\text{Énergie lumineuse, Chlorophylle}} \text{[C(H2O]} + \text{O2} $$ #### 2. Grandeurs Photosynthétiques et Méthodes de Mesure - **Intensité Photosynthétique (I.P.) :** Quantité de gaz échangé (O2 dégagé ou CO2 absorbé) par unité de matière végétale et par unité de temps. - Exprimée en ml O2/cm²/heure ou mg CO2/kg/jour. - **Appareils de mesure :** Appareil de Warburg, polarographe/oxygraphe. #### 3. Facteurs de Variation L'intensité de la photosynthèse est contrôlée par des facteurs environnementaux et le stade de développement de la plante. ##### 3.1. Effet de la Concentration du CO2 dans le Milieu - **Expérience de Warburg :** Courbe hyperbolique (Fig. 25). - **Faibles concentrations :** IP dépend fortement du CO2. - **Seuil :** Au-delà d'un seuil, IP devient indépendante du CO2. - **Facteur limitant :** Le CO2 est un facteur limitant. ##### 3.2. Effet de l'Intensité de l'Éclairement - **Proportionnalité :** IP proportionnelle à l'éclairement jusqu'à 40 000 lux. - **Plateau :** Au-delà, on atteint un plateau d'activité. - **Effet néfaste :** Très forts éclairements peuvent être néfastes. - **Catégories de plantes :** - **Faible point de compensation :** Activité photosynthétique élevée (graminées tropicales). - **Haut point de compensation :** Activité photosynthétique légèrement diminuée par photorespiration (dicotylédones tempérées). - **Facteur limitant :** L'éclairement est un facteur limitant. - **Loi de Blackman :** L'intensité d'un phénomène est conditionnée par le facteur le moins représenté dans le milieu. ##### 3.3. Effet de la Concentration de l'Oxygène dans le Milieu - **Effet Warburg (1920) :** Dégagement d'O2 inhibé par l'oxygène du milieu. ##### 3.4. Facteurs Liés à la Plante - **Intégrité physiologique :** La sénescence et le flétrissement diminuent la photosynthèse. - **Structure anatomique des feuilles :** Influence la diffusion de CO2 (stomates, cuticule, parenchyme), pénétration de la lumière, évacuation des produits. - **Facteurs internes :** - **Teneur en chlorophylle :** Les cellules chlorophylliennes assimilent. L'effet est sensible en conditions limitantes. - **Ouverture des stomates :** Intervient dans les échanges gazeux. La **dépression de midi** (fermeture des stomates) réduit la photosynthèse (Fig. 28). - **Présence de produits synthétisés :** Amidon, sucres non évacués peuvent créer des engorgements temporaires et affecter les réactions chimiques. #### 4. Analyse du Phénomène au Niveau Cellulaire La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes. ##### 4.1. Réactions Claires (Photochimiques) - **Définition :** Phase initiale d'approvisionnement énergétique, utilise la lumière. - **Lois fondamentales d'Einstein :** 1. Seules les radiations lumineuses absorbées peuvent donner lieu à des réactions photochimiques. 2. Un quantum d'énergie lumineuse (photon) excite une molécule (A $\rightarrow$ A*). 3. Le **rendement quantique ($\Phi$)** mesure l'efficacité de la réaction photochimique. $$ \Phi = \frac{\text{Nombre de molécules réagissant photochimiquement}}{\text{Nombre de photons effectivement absorbés}} $$ $$ \Phi = \frac{\text{Nombre de molécules gramme ayant réagi photochimiquement}}{\text{Nombre d'Einstein effectivement absorbés}} $$ ##### 4.2. Spectre d'Action - **Définition :** Variation de l'intensité d'un phénomène en fonction de la longueur d'onde de la lumière. - **Observations :** Photosynthèse plus forte dans le Rouge et le Bleu, plus faible dans le Vert. - **Absorption parasite :** Les carotènes absorbent dans le bleu mais retransmettent moins efficacement l'énergie. - **Radiations rouge-sombre :** Très peu efficaces (absorbées par chlorophylle a). - **Deux Photosystèmes :** - **Photosystème I :** Radiations